Plantenfysiologie


Plantenfysiologie is de biologische wetenschap die de levensverrichtingen van planten bestudeert. Het onderzoek naar de levensfuncties van planten omvat aspecten zoals het metabolisme, organisatie, de waterhuishouding en transport, de groei en ontwikkeling, de reactie op het milieu en de hormonale regeling.[1] Veel principes van de plantenfysiologie komen voort uit de scheikunde, fysische chemie en natuurkunde. Kennis van plantenfysiologie is van groot belang vanwege de toepassingen in andere disciplines, zoals landbouw, bosbouw en horticultuur.[2]

Een plant gebruikt licht van de zon, koolstofdioxide uit de lucht, en water en mineralen uit de bodem om te groeien en in leven te blijven. Tijdens de groei vormt de plant verschillende gespecialiseerde cellen, weefsels en organen die ervoor zorgen dat de plant duurzaam in stand kan blijven en zich kan voortplanten. De precieze mechanismen waarmee een plant deze processen uitvoert zijn nog niet geheel ontrafeld. Het is echter duidelijk geworden dat de fysiologie afhankelijk is van een fijnzinnige wisselwerking tussen een aantal interne en externe factoren.

Planten onderscheiden zich van de dieren en schimmels door hun unieke biochemische en cellulaire organisatie. Door middel van fotosynthese, het moleculaire proces waarmee energie uit licht wordt gevangen en gebruikt wordt voor de vorming van suikers, zijn planten in staat zichzelf te voorzien van energie. Planten produceren een breed scala aan natuurproducten die niet voorkomen in andere organismen, waaronder pigmenten voor fotosynthese, toxines tegen herbivoren en pathogenen, en hormonen die groei reguleren.

Het leven van planten


Karakteristieken van planten

Zie Planten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Planten vormen een rijk van meercellige eukaryoten. Ze onderscheiden zich van de schimmels en de dieren door hun vermogen tot fotosynthese: planten halen het grootste deel van hun energie uit zonlicht en abiotische componenten. In chloroplasten, de organellen waarin fotosynthese plaatsvindt, komen chlorofyllen voor die de plant zijn groene uiterlijk geven. Planten vertonen een generatiewisseling in hun levenscyclus: de meeste hebben een opvallende diploïde (sporofyt) en minder opvallende haploïde (gametofyt) fase.

Er zijn ongeveer 320.000 plantensoorten beschreven, waarvan veruit de meerderheid, zo'n 260-290 duizend, zaden vormen.[3] Groene planten produceren een aanzienlijk deel van de zuurstof in de atmosfeer en staan aan de basis van de meeste ecosystemen.[4] Planten die graan, fruit en groenten produceren, vormen ook het basisvoedsel voor mensen en zijn om die reden al duizenden jaren geleden gedomesticeerd.

Sessiliteit

Beweeglijkheid (motiliteit) komt niet voor in het plantenrijk. Planten zijn sessiele wezens, wat inhoudt dat ze hun levenlang verankerd zijn in de grond. Gedurende de evolutie hebben planten zich op verschillende manieren aangepast aan hun sessiele levenswijze:

Voortplanting en vestiging

Een sessiel organisme kan niet op zoek gaan naar een partner voor de overdracht van gameten of de nakomelingen gemakkelijk verspreiden. Planten lossen het probleem van de gametenoverdracht op door te vertrouwen op verschillende vectoren voor de bestuiving, zoals wind, water, insecten of andere dieren. Mechanismen voor de verspreiding van vruchten en zaden helpen de nakomelingen zich te verspreiden.

Sessiliteit brengt eveneens met zich mee dat planten niet in staat zijn om zich te verplaatsen naar een gunstiger locatie.[a] De (meestal toevallige) plaats van kieming is bepalend voor het verdere verloop van het leven. Veel planten produceren dan ook veel nakomelingen, waarvan er maar weinig overleven. Kieming is over het algemeen alleen mogelijk onder lichte omstandigheden, dus bij zaden die niet te diep onder het grondoppervlakte liggen. Er zijn echter ook zaden van bepaalde plantensoorten die voor de kieming juist duisternis nodig hebben, zoals de bolderik.

Grotere zaden kiemen soms pas bij voldoende hoge concentraties van het plantenhormoon etheen, dat door de plant en door micro-organismen wordt geproduceerd. Sommige planten hebben gespecialiseerde mechanismen voor de verspreiding, wat de kans van het zaad zal verhogen om op de juiste plaats terecht te komen. De kleverige bessen van de maretak worden bijvoorbeeld verspreid door vogels.

Plantencellen


Zie Plantaardige cel voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Plantencellen zijn opgebouwd uit de protoplast of het cytoplasma (de levende inhoud van de cel), omgeven door een celwand (een betrekkelijk star omhulsel).[5] De protoplast bevat een aantal inwendige compartimenten en organische moleculen die nodig zijn voor alle levensprocessen van de plant. Omdat planten eukaryotische organismen zijn, hebben plantencellen een complexe inwendige structuur.

Het cytoplasma van een plantaardige cel bestaat globaal uit het cytosol (de grondvloeistof), de celkern met het genetisch materiaal, een grote vacuole voor wateropslag en diverse andere organellen. Binnen de cel zijn ook veel organische stoffen als kristallen, tannines, kleurstoffen en zetmeelkorrels aanwezig. Het cytosol is de gelachtige matrix in de cel waarin de andere structuren zijn ingebed. Het cytoskelet, een vezelig netwerk, geeft de plantencel interne stabiliteit. Samenwerking tussen de verschillende organellen ligt aan de basis van alle cellulaire activiteit.

De cellen van planten zijn aan elkaar bevestigd met pectine (polysachariden). De middenlamel is een tussengelegen laag die naburige cellen aan elkaar verbindt. Tussen de cellen bevinden zich de intercellulaire ruimten, die een functie kunnen hebben bij het transport van gassen of van water. In de celwanden bevinden zich de plasmodesmata (openingen), die zorgen voor een cytoplasmatische brug tussen aangrenzende cellen. Op deze manier loopt de plasmamembraan ononderbroken van de ene cel naar de volgende.

Protoplast

Een levende plantencel wordt altijd omgeven door een plasmamembraan of celmembraan. Deze bestaat uit een dubbele laag van fosfolipiden met diverse tussengevoegde eiwitten. Fosfolipiden zijn moleculen die zowel hydrofiele als hydrofobe gebieden hebben. Ze hebben een ruggengraat van glycerol met een van de hydroxylgroepen gebonden aan een fosfaat en een geladen groep, de andere twee hydroxylgroepen zijn veresterd met vetzuren. Het plasmamembraan beschermt de levende celinhoud en voorkomt dat macromoleculen vrijelijk wegdiffunderen door bepaalde stoffen selectief door te laten.

Plantencellen beschikken over organellen die ook voorkomen in de cellen van dieren en schimmels, de andere eukaryoten. De belangrijkste zijn:

Plastiden

Plastiden zijn voor planten kenmerkende organellen. Ze worden omgeven door een dubbel membraan en ze bevatten hun eigen DNA (het plastoom) en eigen ribosomen. Ze zijn semiautonoom en planten zich voort door binaire deling. Plastiden worden vrijwel altijd met het cytoplasma van de eicel overgeërfd, maar er zijn voorbeelden van overerving van plastiden via de mannelijke lijn. De chemie van de membranen verschilt van de plasmamembraan. Er zijn verschillende typen plastiden, zoals proplastiden, chloroplasten, chromoplasten, amyloplasten, leukoplasten en etioplasten. Plastiden kunnen opnieuw differentiëren en worden omgevormd van de ene vorm in de andere.

Vacuole

Vacuolen zijn grote, met vocht gevulde blazen met een enkele membraan: de tonoplast (vacuolemembraan). De vacuole maakt 90% of meer uit van het volume van de cel. Uitzonderingen hierop worden gevormd door embryonale cellen en meristemen. De centrale vacuole bevat water, ionen, organische zuren, suikers, hydrolytische enzymen (zoals ribonucleasen en glycosidasen), en een verscheidenheid van vaak kristallijne, secundaire metabolieten. Vacuolen zijn ook van belang bij het opslaan van afvalstoffen en eiwitten.[b]

De vacuole dient als opslagplaats voor waterstofionen (H+): de tonoplast bevat daarvoor een actieve protonpomp. Hoewel de pH van de cytosol ongeveer bij 7,0 ligt, is de vacuole veel zuurder, met een pH van 2 tot 6. Verder is de vacuole van groot belang bij de lengtegroei van cellen: bij de celstrekking neemt de vacuole sterk toe in grootte maar niet de cytosol die als een dunne laag om de vacuole komt te liggen. De vacuole houdt de turgordruk in plantencellen in stand via de druksterkte van water tegen de stevige celwand.

Celwand

Zie Celwand voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De celwand is een stevige structuur die om de plantencel is gelegen. De celwand bepaalt de vorm van de cel (vergelijkbaar met een uitwendig skelet) en voorkomt dat de celmembraan barst omdat het tegen waterdruk is bestand. Het zorgt voor de ondersteuning van de plant en de mechanische sterkte. De celwand beïnvloedt de snelheid en richting van celgroei, regelt het celvolume, en is uiteindelijk verantwoordelijk voor het architectonisch ontwerp van de plant en voor de besturing van de plantmorfogenese omdat de celwand het voor planten noodzakelijk maakt zich te ontwikkelen door celvorming (en niet celmigratie).

De celwand is daarnaast een fysieke barrière voor ziekteverwekkers. Kleine moleculen kunnen zich echter door de stippels bewegen. Celwanden hebben naast stevigheid een functie bij de opslag van koolhydraten, vooral in zaden. Fragmenten van de celwand, met name de oligosachariden, kunnen werken als plantenhormonen, bijvoorbeeld bij de productie van etheen, fytoalexine, chitinase en andere enzymen.

De componenten van de celwand kunnen zeer divers zijn:

De ultrastructuur van de celwand varieert sterk. In de celwand zijn te onderscheiden:

Op grond van het type verdikking van de secundaire celwand onderscheidt men collenchym (met onregelmatige, elkaar afwisselende laagjes cellulose en protopectine) en sklerenchym (met gelijkmatig verdikte, sterk verhoute celwanden).

Water en transport


Water

Zie Water voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Water is een essentieel gegeven voor alle levende organismen, en de bestudering ervan vormt een grondbeginsel van de plantenfysiologie.[6] De meeste organismen bestaan uit ten minste 70% water; sommige plantendelen, zoals een krop sla, bestaan uit bijna 95% water. Water is van vitaal belang als een oplosmiddel, een stof waarin verbindingen kunnen worden opgelost en getransporteerd worden, maar ook als reactant in stofwisselingsprocessen. Het grote belang van water hangt samen met een aantal bijzondere scheikundige en natuurkundige eigenschappen.

Water is een polaire verbinding, wat betekent dat het gemakkelijk waterstofbruggen vormt. Het watermolecuul is een dipool en heeft een positief geladen (waterstof) en negatief geladen zijde (zuurstof). Door de polariteit van het watermolecuul trekken deze moleculen elkaar sterk aan, wat het ten opzichte van andere stoffen lage smeltpunt, hoge kookpunt en de hoge smeltwarmte en verdampingswarmte verklaart. De polariteit van water maakt ook dat zouten (ionen) en polaire stoffen (zoals suiker) goed in water oplossen.

Fysische eigenschappen

Chemische eigenschappen

Water beïnvloedt de vorm, de stabiliteit en de eigenschappen van veel biologische moleculen. De meeste ionen (zoals Na+) en macromoleculen (zoals DNA, eiwitten en polysachariden) zijn normaal gesproken gehydrateerd. Dit betekent dat watermoleculen door middel van waterstofbruggen aan deze moleculen gebonden zijn, en sommige gevallen (bijvoorbeeld bij natrium) een hydratatieschil vormt. Eiwitvouwing, baseparing in DNA, enzymkinetiek en vele andere biochemische fenomenen in de cel komen tot stand door interacties met watermoleculen.

Biologische betekenis

Diffusie en osmose

Vrijwel alle transportprocessen op cellulair en intercellulair niveau berusten op diffusie: de in wezen ongerichte, willekeurige warmtebeweging van deeltjes. Bij verschillen in concentratie leidt diffusie tot een netto verplaatsing van deeltjes van plaatsen met een hoge concentratie naar plaatsen met een lage concentratie. De netto beweging stopt wanneer een dynamisch evenwicht is bereikt.

Osmose is een proces op basis van diffusie waarbij een vloeistof, waarin stoffen zijn opgelost, door een semipermeabel membraan beweegt, dat wel de vloeistof doorlaat maar niet de opgeloste stoffen. In plantenfysiologie is de vloeistof vrijwel altijd water. Het membraan van plantencellen is permeabel voor kleine, lipofiele, hydrofobe en ongeladen moleculen: water, ammoniak, zuurstof, enkele hormonen en neutrale aminozuren. Ze zijn niet permeabel voor grote, hydrofiele en geladen deeltjes zoals eiwitten, suikers en ionen. Voor zulke moleculen bevatten celmembranen gespecialiseerde transporteiwitten. Er zijn naast diffusie en osmose nog twee andere transportprocessen van belang:

De wet van Fick is een veelgebruikte vergelijking die de diffusiesnelheid in verband brengt met de concentratiegradiënt C1 − C2 en de weerstand r. De weerstand is afhankelijk van factoren als afstand, gemiddelde viscositeit en membraanpermeabiliteit. De diffusiesnelheid (of fluxdichtheid, Js in eenheden van mol m2 s1) kan worden uitgedrukt in de vereenvoudigde versie van de wet van Fick:

\({\displaystyle J={\frac {C_{1}-C_{2}}{r}}}\).

Deze vergelijking kan gebruikt worden om osmose (diffusie van water) te beschrijven, maar ook voor andere deeltjes die vrij kunnen diffunderen. Verschillende factoren beïnvloeden de diffusiesnelheid:

Waterpotentiaal

Het waterpotentiaal (Ψw) is een maat voor de energietoestand van water. Dit is een bijzonder belangrijk concept in de plantenfysiologie, omdat het de richting en beweging van het water bepaalt. Bij een verschil in μw aan weerszijden van een membraan zal osmose optreden in de richting van de oplossing met de laagste waterpotentiaal. De vergelijking voor waterpotentiaal moet rekening houden met de factoren die de diffusie van water beïnvloeden:

\({\displaystyle \psi _{w}}\) = \({\displaystyle \psi _{p}}\) + \({\displaystyle \psi _{s}}\) + \({\displaystyle \psi _{g}}\)
waterpotentiaal = drukpotentiaal + osmotisch potentiaal + zwaartekrachtspotentiaal

De waterpotentiaal Ψw is de chemische potentiaal van water (in J mol−1 = MPa) in vergelijking met zuiver water bij dezelfde temperatuur en druk. De grootheid is druk omdat plantencellen onder druk staan (denk aan de celwand) en het gemakkelijker is om te meten. De waterpotentiaal van zuiver water is nul. De waterpotentiaal in intact plantenweefsel is meestal negatief vanwege de grote hoeveelheden opgeloste stoffen in de cellen.[c]

\({\displaystyle \psi _{s}=-i\times M\times R\times T}\).

Hierin is i de ionisatieconstante (de van 't Hoff-factor, vaak gelijk aan 1), M de concentratie van de oplossing (of het concentratieverschil), R de molaire gasconstante (8,3144 J mol−1 T−1) en T de temperatuur (in K).

De verplaatsing van het water door een membraan is een combinatie van diffusie en "bulk flow". Individuele watermoleculen diffunderen door het membraan. Daarnaast heeft het membraan ingebouwde eiwitten die een kanaal of porie vormen waardoor het water kan bewegen. Deze poriën zijn belangrijk voor het transport van watermoleculen door "bulk flow". De zogenaamde aquaporine-eiwitten van de poriën vormen deze transportkanalen voor het water. Water beweegt zich passief en volgt het gradiënt van vrije energie.

Watertransport

Het transport van water is voor de plant van groot belang.[7] In het continuüm van bodem-plant-lucht volgt het water de route van de bodem, via de wortels en de stengel, langs de bladeren tot weer in de lucht. De drijvende kracht voor beweging van het water is de gradiënt in de waterpotentiaal die bestaat tussen de bodem en de lucht. Met andere woorden:

Route: bodem wortel stam twijg blad lucht
Proces:
{wateropname}
{watertransport}
{transpiratie}
Waterpotentiaal: \({\displaystyle \psi }\)bodem > \({\displaystyle \psi }\)wortel > \({\displaystyle \psi }\)stam > \({\displaystyle \psi }\)twijg > \({\displaystyle \psi }\)blad > \({\displaystyle \psi }\)lucht
 karakteristieke 
 waarden (boom)
 
gravitatiewater:
0 MPa
 
·
 
-0,7 MPa
 
-2,3 MPa
 
-2,5 MPa

Overgang van bodem naar plant

De eerste stap bij het watertransport is de overgang van de bodem naar de plant. De bodem is de laag van de aardkorst die door planten beworteld is en waarin zich bodemvormende processen afspelen. De bodem bestaat uit een mengsel van organische stoffen (humus, planten- en dierenresten, mest, reducenten), anorganische materialen (verweerde rots), gassen (zuurstof, kooldioxide, ethyleen) en vloeistof (water). De grondsoort wordt bepaald door de samenstelling, textuur of deeltjesgrootte, en de structuur (met name de bodemverdichting).

Gravitatiewater is water dat afstroomt en niet sterk gebonden is; Ψ = 0 MPa. Veldcapaciteit heeft de grond als die met al het tegen de zwaartekracht in vastgehouden water verzadigd is. Het capillaire water is het water dat wordt vastgehouden door capillaire werking of het water bij veldcapaciteit; Ψ = −0,015 MPa. Als het vochtgehalte van de bodem lager is dan waarop planten kunnen groeien treedt permanente verwelking op, gewoonlijk bij Ψ = −1,5 MPa. De bodemwaterpotentiaal is een functie van osmotische potentiaal (in zoute gronden wijkt deze sterker af van 0) en vooral van de druk of matrixpotentiaal (adhesie, onderdruk die veroorzaakt wordt door de aantrekkingskracht van colloïdale deeltjes). De druk in de bodem kan worden berekend uit de vergelijking:

\({\displaystyle \psi _{p}=-2\times {\frac {T}{r}}}\).

Hierin is \({\displaystyle T}\) de oppervlaktespanning (7,28 · 10−8 MPa) en \({\displaystyle r}\) de boogstraal van de meniscus. Verplaatsing van het water in de bodem is vooral te danken aan bulkstroom (massabeweging) als gevolg van drukgradiënten en aan enige diffusie.

Routes

Het meeste water wordt aan het uiteinde van de wortel opgenomen, omdat daar de nog levende wortelharen zitten. Hoe verder van het punt, hoe minder water wordt opgenomen door de wortel. Dat komt ruwweg overeen met het gebied van de wortel dat verkurkt.

Er zijn drie routes die het water kan volgen:

  1. apoplastisch: het water volgt een apoplastisch route (door de "niet levende" delen van de plant) van de bodem door de schors. Wel moet het in de centrale cilinder komen via de symplast (de "levende" delen van de plant) vanwege de ondoorlaatbare bandjes van Caspary. Eenmaal binnen lekt het uit naar de apoplast (xyleem), waar het wordt getransporteerd naar de top van de plant. Dit blijkt de belangrijkste manier van transport.
  2. symplastisch door de membranen (transmembraan); met andere woorden, het water beweegt van cel tot cel dwars door de membranen,
  3. symplastisch door de plasmodesmata: het water beweegt van cel tot cel door de stippels.

Xyleemtransport

Zie Xyleem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Xyleem is het weefsel dat dient voor watertransport, wat bewezen kan worden door onderzoek met tracers. Hierbij wordt xyleem voorzien met kleurstoffen. Een voorbeeld is de klassieke experiment met een stengel van bleekselderij die in een kleurstof wordt geplaatst. Het transport van de kleurstof door de vaatbundels is dan duidelijk zichtbaar. Het transport vindt plaats in de tracheeën en tracheïden. Er zijn vier belangrijke types van cellen:

  1. Tracheïden: lange, taps toelopende uiteinden, dikke secundaire wand;
  2. Trachee-elementen: een trachee bestaat uit meerdere cellen die onderling verbonden zijn door openingen over de volledige diameter van de cel;
  3. Sclereïden (vezelcellen): lang en slanke cellen met een dikke secundaire wand, meestal voor ondersteuning;
  4. Parenchymcellen: levende, dunwandige cellen die zetmeel opslaan en algemene fysiologische functies vervullen

De primaire cellen voor watertransport zijn tracheïden en tracheeën. Naaktzadigen hebben uitsluitend tracheïden terwijl bedektzadigen over beide typen beschikken en in de eerste plaats afhankelijk zijn van tracheeën voor het watertransport. Zowel tracheïden en tracheeën zijn voorzien van zogenaamde stippels: ronde verdunning in de celwand waardoor de uitwisseling van stoffen tussen cellen gemakkelijker kan plaatsvinden.

Mechanisme van watertransport

Er zijn verschillende mogelijke mechanismen denkbaar voor het watertransport van beneden naar boven in de plant of boom: een pomp, capillaire werking en cohesie in combinatie met onderdruk in de vaatbundels.

  1. Voor een pomp die zou zorgen voor druk vanaf beneden is er anatomisch geen orgaan te vinden. Daarnaast wordt picrinezuur omhoog getransporteerd, terwijl dat toch de cellen doodt. Ook de worteldruk alleen is slechts 0,2-0,3 MPa, maar een druk van ten minste 3 MPa is nodig om water naar de top van hoge bomen te transporteren.
  2. Capillaire werking is niet verantwoordelijk voor de verplaatsing van het water omdat de tracheeën te breed zijn om het transport voldoende hoog te ondersteunen.
  3. Volgens de cohesie-onderdruk theorie wordt het water opgezogen door de plant door de kracht van de verdamping (evaporatie) aan het bladoppervlak. Bij de verdamping van watermoleculen bij de huidmondjes worden andere watermoleculen aangezogen door de cohesieve en adhesieve eigenschappen van water.

Wil cohesie-onderdruk theorie kloppen, dan moet het watertransport in planten aan de volgende criteria voldoen:

Floëemtransport

Zie Floëem voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Voornamelijk in het floëem vindt het transport van stoffeen, translocatie plaats, maar het kan ook in het xyleem. Water en opgeloste ionen zijn de belangrijkste stoffen in tracheeën en tracheïden. Deze materialen worden vervoerd via transpiratie stroom. Xyleemsap kan ook organische materialen vervoeren, gewoonlijk in relatief lage concentraties (met als opvallende uitzondering esdoornsap dat in het voorjaar bestaat uit 2% of meer sacharose). Stoffen bewegen met verschillende snelheden, onder andere afhankelijk van matrixeffecten, metabole behoeften.[8]

Floëem is om verschillende redenen moeilijk te bestuderen omdat de transportcellen en -weefsels microscopisch klein zijn (in vergelijking met de transportstructuren in dieren); er is een zeer snelle respons van het floëem om verwonding omdat de inhoud onder druk staat; het transport bij planten vindt intracellulair plaats (daarentegen extracellulair bij dieren) en de transportcellen zijn levend.

Floëem is het primaire transportweefsel voor producten van de fotosynthese (fotoassimilaten, organische stoffen). Bladluizen prikken met hun steeksnuit de direct de floëemcellen aan. De bladluizen zuigen niet, maar omdat de floëemcellen onder druk staan, krijgen de bladluizen soms zo veel vloeistof binnen, dat het er aan de achterkant weer uit komt als honingdauw.

Samenstelling van het floëemsap:

Floëem transporteert organische materialen van de plaats van de productie ("source") naar een plaats waar er behoefte aan is ("sink"). De richting van transport is gewoonlijk naar beneden: van de primaire bron, de bladeren naar de belangrijkste "sink", de wortels. De snelheid van het transport in het floëem bedraagt gemiddeld ongeveer 30 cm per uur of nog sneller.

Gaswisseling en transpiratie

Transpiratie is de verdamping van water uit oppervlakte van een plant. Lucht heeft een zeer hoog vermogen om het water vast te houden. Er is een zeer steile gradiënt in de waterpotentiaal van bodem naar de lucht. De plant plaatst zichzelf tussen die twee en maakt zo gebruik van passief transport. Evapotranspiratie is de verdamping van water uit een plant en de grond (met inbegrip abiotische omgeving). Planten verliezen veel water door transpiratie.

Diffusie van water en kooldioxide

Planten hebben een groot oppervlak nodig voor een efficiënte gasuitwisseling. Daartoe bestaan bladeren voor een groot deel uit een sponsachtig weefsel met intracellulaire holten: het chlorenchym. De bovenkant van het blad is bedekt met een voor water ondoordringbare cutinelaag: de cuticula. Verder is het blad rijkelijk voorzien van huidmondjes (stomata). Deze strategieën minimaliseren risico’s op uitdroging.

De plaats van de absorberende oppervlakken inwendig in het organisme (vooral in de bladeren) om verdroging te verminderen vormt een probleem bij het verkrijgen van de gassen aan de absorptie-oppervlak. Hoewel planten geen pompmechanisme voor het verplaatsen van gassen hebben (zoals dieren), kan door de zeer geringe dikte van de bladeren de diffusie (en in mindere mate bulk flow) een grote rol spelen.

In de lucht heeft CO2 een lage concentratie, in het blad nauwelijks minder. In het blad is de lucht bijna verzadigd met waterdamp, in de lucht meestal bij lange na niet. Bij een relatieve luchtvochtigheid van 50% is de waterpotentiaal-gradiënt 100 MPa (of 32 mmol mol−1). Gebaseerd op gradiënt alleen al heeft water ongeveer 100× meer neiging het blad uit te diffunderen dan kooldioxide het blad in te diffunderen. Diffusiesnelheid is omgekeerd evenredig aan het molecuulgewicht. Dus hoe zwaarder het molecuul des te langzamer het zal diffunderen.

Huidmondjes

Zie Huidmondje voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Huidmondjes zijn van groot belang bij de regulering van de verdamping en de opname van kooldioxide.[9] Een huidmondje bestaat uit sluitcellen, hulpcellen, de substomatale holte, een cuticula, een richel of lip op de sluitcellen. De epidermale hulpcellen zijn gespecialiseerde cellen die afwijkend kunnen zijn van de andere epidermiscellen. De functie van de richel is het voorkomen dat vloeibaar water in de opening sijpelt.

Een laag met cutine bedekt het grootste deel van de cellen in de substomatal holte, alleen het gebied bij de werkelijke opening is vrij van de cuticula. Het meeste waterverlies vindt plaats in dit gebied. Er is een waterdichte bekleding op het absorberende bladoppervlak dat rijkelijk voorzien is van een eindeloze hoeveelheid openingen. Er zijn tot wel 1000 stomata per mm2, die gezamenlijk maar liefst 2 tot 3% van het totale bladoppervlak bezetten. Een huidmondjes is slechts 14 μm in diameter.

De huidmondjes vormen ideale structuren voor de regulering van de gasuitwisseling. Kleinere huidmondjes zijn efficiënter dan grotere door het randeffect. De mate van openen en sluiten van de poriën wordt door de plant gereguleerd als antwoord op het milieu. Elke factor die de fotosynthese of algemene waterkwaliteit van de plant beïnvloedt, beïnvloedt de werking van de sluitcellen.

Sluitcellen openen als door het osmotische binnendringen van water. Op zijn beurt verhoogt dit de turgor (waterdruk) in de sluitcellen waardoor ze zich strekken. De radiale oriëntatie van cellulose microfibrillen voorkomt toename van de omtrek. De sluitcellen zijn aan hun einde aan elkaar bevestigd en hun binnenwand is dikker; hierdoor krommen zich de sluitcellen en opent zich het huidmondje.

Groei, ontwikkeling & hormonen


Plantenhormonen

Zie Plantenhormoon voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Planten bezitten een goed ontwikkeld systeem van de chemische boodschappers die groei en reacties in de ontwikkeling induceren (remmen of bevorderen). Deze chemische boodschappers worden aangeduid als "hormonen".[10][11]

Plantenhormonen zijn kleine organische verbindingen, die gesynthetiseerd worden door de plant. Ze zijn werkzaam in lage concentratie (<10−6), ze bevorderen of belemmeren de groei en ontwikkelingsreacties en vertonen vaak een scheiding van de plaats van productie en de plaats van de werking. Er zijn relatief weinig plantenhormonen, elk roept een verscheidenheid van reacties op en ze werken vaak samen met andere hormonen.

Er zijn vijf belangrijke groepen, gebaseerd op chemische structuur. Met uitzondering van de laatste twee omvat elke groep een aantal verwante verbindingen. Deze groepen zijn auxines, gibberellines, cytokininen, abscisinezuur en etheen (ethyleen).

Daarnaast zijn er tal van andere "plantenhormonen" zoals brassinosteroïden, oligosacharides, polyamines, jasmonaten, salicylzuur en systemin.

Door inwerking op het doelweefsels activeren hormonen een receptor:

hormoon → doelweefsel/cel → receptor → signaalversterking → reactie

Dus om een reactie te doen optreden moet het hormoon in voldoende mate aanwezig zijn; moet het doelweefsel gevoelig zijn of gemaakt (gesensibiliseerd) voor het hormoon; moet het doelweefsel het hormoon herkennen en moet er een receptor zijn waaraan het hormoon zich kan binden; moet de binding van het hormoon en receptor een verandering in de receptor initiëren (amplificatie) en dan initieert de geactiveerde receptor een fysiologische respons.

Auxines

Zie auxine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Auxine is een algemene naam voor een groep van hormonen die betrokken zijn bij groeiresponsen. De term auxine is afgeleid van het Griekse woord "toenemen of groeien". Auxine was de eerst ontdekte groep van plantenhormonen.[12]

De belangrijkste auxine in planten indool-3-azijnzuur (IAA). Andere auxines die zijn geïsoleerd uit planten worden waarschijnlijk in vivo omgezet IAA.

Auxinen treden net als andere hormonen op in een vrije of geconjugeerde (gebonden aan suikers, alcoholen of andere moleculen) vorm. Tot 98% van de auxine gebonden met inositol, acetyl-CoA of glycosiden.

IAA wordt niet getransporteerd door de transpiratiestroom of door het floëemtransport, want de transportsnelheid is te langzaam. De transportsnelheid komt overeen met die van diffusie.

Gibberellines

Zie gibberelline voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Gibberellines zijn een groep van plantenhormonen.[13] De naam gibberelline is afgeleid van de door Eiichi Kurosawa ontdekte schimmel Gibberella fujikuroi. De door de schimmel gevormde gibberelline veroorzaakte een sterke plantengroei waardoor slappe planten met lange internodiën ontstonden.

Cytokininen

Zie cytokinine voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Cytokinines[14] zijn een groep celdelingshormonen, die ook van invloed op de celgroei en celdifferentiatie. Ze worden in de worteltoppen gevormd en bevorderen de groei van de zijscheuten en dus de doorbreking van de apicale dominantie. Verder gaan deze hormonen de veroudering tegen.

Abscisinezuur

Zie abscisinezuur voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Abscisinezuur[15] is een plantenhormoon dat zorgt voor tolerantie tegen stress door vocht- of voedseltekort door de reactie van de plant op stress naar de specifieke organen over te brengen. Het is een sleutelsignaal dat de mate van opening van de huidmondjes regelt en is belangrijk bij het in rust brengen van zaden en knoppen. Ook is het samen met andere signaalstoffen betrokken bij de reactie van de plant op verwonding en aantasting door ziekteverwekkers. Elke plantencel kan abscisinezuur synthetiseren.

Etheen

Zie etheen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Etheen (of ethyleen)[16] heeft verschillende effecten. Een ervan is dat etheen wordt geproduceerd door sommige rijpende vruchten, de zogenaamde climacterische vruchten. Voorbeelden van climacterische vruchten zijn appels, passievruchten, bananen, kaki's, avocados en tomaten. Etheen kan ook gebruikt worden voor de kiemremming bij uien.

Voor bloeminductie bij bromelia's wordt meestal gebruikgemaakt van ethyn[17], maar ook ethyleen kan hiervoor gebruikt worden.

Minerale voeding

De minerale samenstelling van planten is gekenmerkt door:[18]

Sommige elementen worden opgenomen uit de lucht, zoals C en O (via CO2 en O2), maar de meeste worden door de wortels uit de grond geabsorbeerd.

Functies, waarbij de elementen betrokken zijn:

Stikstof, fosfor en kalium zijn meestal de gebruikelijke beperkende elementen, omdat ze nodig zijn in de hoogste concentratie en het minst vaak in voldoende hoeveelheden worden geleverd door de bodem of het groeimedium. Bij de plantenteelt is er hierom een behoefte aan meststoffen.

De belangrijkste elementen in de bodem en in de plant
Belangrijke
elementen
Voorkomen
in bodem
Macro-element
Sporenelement
Potentieel
giftig
Opmerkingen
Waterstof (H als H2O) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Boor (B als HBO3) sporenelement
Koolstof (C als CO2) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Stikstof (N als NO3, NH4+) + nucleïnezuren, proteïnen, hormonen, etc.
Zuurstof (O als O2, H2O) + + cellulose, zetmeel en andere organische verbindingen
Fluor (F als F)
Natrium (Na als Na+)
Magnesium (Mg als Mg2+) + + essentiële bestanddeel van chlorofyl
Aluminium (Al) +
Silicium (Si) +
Fosfor (P als H2PO4) + nucleïnezuren, fosfolipiden, ATP
Zwavel (S als SO42−) + bestanddeel van proteïnen
Chloor (Cl als Cl) sporenelement
Kalium (K als K+) + + cofactor in eiwitsynthese, waterhuishouding, etc.
Calcium (Ca als Ca2+) + + Synthese van membranen en stabilisatie
Vanadium (V)
Chroom (Cr)
Mangaan (Mn als Mn2+) sporenelement
IJzer (Fe als Fe2+, Fe3+) + sporenelement
Kobalt (Co)
Nikkel (Ni als Ni2+) sporenelement
Koper (Cu als Cu+) sporenelement
Zink (Zn als Zn2+) sporenelement
Arseen (As)
Seleen (Se)
Broom (Br)
Strontium (Sr)
Molybdeen (Mo als MoO42−) sporenelement
Cadmium (Cd)
Tin (Sn)
Barium (Ba)
Kwik (Hg)
Lood (Pb)

Plantenrespons op het milieu


Prikkelbaarheid

Planten zijn net als andere organismen in staat te reageren op veranderingen in hun omgeving op verscheidene manieren.

Verdediging

Zie Afweer van planten tegen herbivoren voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Zowel de fysische omgeving als het biotische milieu bedreigen het welzijn van de planten. Om zichzelf in stand te houden moet de plant zich tegen deze omgevingsfactoren verdedigen. Tot de fysische gevaren behoren wind, water (overstroming), droogte en kou (winter). Hiertegen beschermen planten zich door kiemrust, veroudering en zelfs de dood op de meer voorspelbare gevaren. De groenblijvende en bladverliezende levenswijze zijn voor een deel een reactie op ongunstige omstandigheden.

Tot de biologische gevaren behoren de herbivoren of planteneters, schimmels, insecten en concurrenten (de andere planten). Ter verdediging hebben planten verschillende aanpassingen, met name in morfologie (doornen en stekels, haren en een dikke cuticula op de epidermis), chemie (giftige of onverteerbare secundaire plantenstoffen), mimicry en signaalstoffen. Ook kunnen planten communiceren.

Metabolisme


Zie Stofwisseling, Anabolisme en Katabolisme voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

Stofwisseling of metabolisme is het geheel van biochemische processen in organismen. Er kan onderscheid gemaakt worden tussen

Enzymen spelen bij de omzettingen in de cel een centrale rol. Het evenwicht tussen anabolisme en katabolisme wordt onder andere bepaald door het circadiaan ritme.

Anabolisme

Anabolisme is de benaming voor een reeks metabole routes waardoor uit kleinere eenheden moleculen worden gevormd.[20] Een dergelijk metabolisch proces kan zich afspelen op het niveau van individuele cellen, organen of hele organismen. De meeste anabolische processen worden aangedreven door adenosinetrifosfaat.

Katabolisme

Katabolisme is de benaming voor verschillende manieren van stofwisseling in een cel, waarbij grote moleculen, zoals polysacharide, lipiden, nucleïnezuren en proteïnen worden afgebroken in kleinere moleculen (repectievelijk monosachariden, vetzuren, nucleotiden en aminozuren). Bij deze reactie komt energie vrij, waardoor de reactie een vorm is van dissimilatie. De monomeren die als gevolg van het uiteenvallen van polymeren ontstaan worden door cellen gebruikt om nieuwe polymeren te vormen, dan wel om de gevormde monomeren nog verder af te breken., waarbij onder andere koolstofdioxide wordt gevormd. Een voorbeeld van een katabool proces is de citroenzuurcyclus.

Fotosynthese


Zie Fotosynthese voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Fotosynthese is het proces waarin lichtenergie wordt gebruikt om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten. Het proces komt voor in planten en sommige bacteriën. De meeste fotosynthetiserende organismen gebruiken naast koolstofdioxide ook water om deze suikers te maken.

Fotosynthese in planten: C3, C4 en CAM

Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Alle planten hebben het C3-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met drie koolstofatomen vastgelegd (koolstofassimilatie) en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.

Dat fotonen in staat zijn om chemische energie te veroorzaken wordt mogelijk gemaakt door het fotosysteem I en fotosysteem II dat aanwezig is in de chloroplasten die in de thylakoïden pigmenten bevatten zoals chlorofyl. Dit systeem vangt de fotonen en brengt deze van een hoger naar een lager energieniveau. Daarbij komt energie vrij die wordt gebruikt in de Calvincyclus voor de vorming van glucose, sacharose, zetmeel en cellulose.

Er zijn echter planten uit tropische gebieden, zoals mais, die als eerste stap CO2 vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO2 is namelijk veel groter. Na deze initiële C4-bindingsstap wordt het CO2 in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO2 en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale Calvincyclus verder.

Een andere vorm van fotosynthese is CAM. Dit is een afkorting van 'Crassulacean Acid Metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiële CO2-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de huidmondjes van een plant open staan waardoor waterverlies optreedt door verdamping. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal succulenten, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in malaat of isocitraat en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de huidmondjes open staan.

De chemische bruto reactie voor fotosynthese is:

12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
12 water + 6 kooldioxide glucose + 6 water + 6 dizuurstof

Fotosynthese begint wanneer in fotosysteem II een chlorofyl pigment een foton (lichtdeeltje) absorbeert. In de Calvincyclus, die plaatsvindt in de chloroplasten, wordt de door de lichtreactie vastgelegde energie in adenosinetrifosfaat (ATP) gebruikt in de zogenaamde donkerreactie voor de vorming van glucose uit koolstofdioxide.

De netto reactie van de lichtreactie is:

12 H2O + 12 NADP + n ADP + n P → 6 O2 + 12 NADPH2 + n ATP

De netto reactie van de donkerreactie is:

6 CO2 + 12 NADPH2 + 12 ATP C6H12O6 + 12 NADP + 6 H2O + 12 ADP + 12 Pi
6 kooldioxide + 12 NADPH2 + 12 adenosinetrifosfaat glucose + 12 NADP + 6 water + 12 ADP + 12 fosfaat

Zie ook











Categorieën: Plantenfysiologie




Staat van informatie: 10.05.2021 11:01:23 CEST

oorsprong: Wikipedia (Auteurs [Geschiedenis])    Licentie: CC-BY-SA-3.0

Veranderingen: Alle afbeeldingen en de meeste ontwerpelementen die daarmee verband houden, zijn verwijderd. Sommige pictogrammen werden vervangen door FontAwesome-Icons. Sommige sjablonen zijn verwijderd (zoals 'artikel heeft uitbreiding nodig') of toegewezen (zoals 'hatnotes'). CSS-klassen zijn verwijderd of geharmoniseerd.
Specifieke Wikipedia-links die niet naar een artikel of categorie leiden (zoals 'Redlinks', 'links naar de bewerkpagina', 'links naar portals') zijn verwijderd. Elke externe link heeft een extra FontAwesome-Icon. Naast enkele kleine wijzigingen in het ontwerp, werden mediacontainer, kaarten, navigatiedozen, gesproken versies en Geo-microformats verwijderd.

Belangrijke opmerking Omdat de gegeven inhoud op het gegeven moment automatisch van Wikipedia wordt gehaald, was en is een handmatige verificatie niet mogelijk. Daarom garandeert LinkFang.org niet de juistheid en actualiteit van de verkregen inhoud. Als er informatie is die momenteel verkeerd is of een onjuiste weergave heeft, aarzel dan niet om Neem contact op: E-mail.
Zie ook: Afdruk & Privacy policy.