Mossen


Mossen
Fossiel voorkomen: Carboon[1]heden
Anomodon viticulosus
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (Planten)
Onderrijk:Embryophyta (Landplanten)
Stam
Bryophyta
Schimper (1836)
Sporogoon van zilvermos (Bryum argenteum)
4 soorten korstmos en 4 soorten mos
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Mossen op Wikispecies
Portaal    Biologie

De mossen of bladmossen (stam Bryophyta Schimper 1836, vroeger ook wel in de rang van klasse als Musci of Bryopsida) zijn kleine, kruidachtige landplanten, die solitair tot dicht op elkaar gepakt groeien in matten of kussens op rotsen, bodem of als epifyten op de stam of bladeren van bomen. Mossen zijn meestal groene planten, vaak met stengels en bladen. Ze hechten zich vast met rizoïden (wortelachtige structuren). Anders dan bij de echte wortels van planten, worden rizoïden niet gebruikt voor opname van voedingsstoffen. Er bestaan ook soorten die onder water kunnen groeien, zoals bronmos (Fontinalis antipyretica), veel soorten veenmos (Sphagnum spp.), Javamos (Vesicularia dubyana).

Bryologie is de studie die zich richt traditioneel op mossen, hauwmossen (Anthocerotophyta, Anthocerotae) en levermossen (Marchantiophyta, Hepaticae). Organisaties op dit terrein zijn onder andere de Bryologische en Lichenologische Werkgroep in Nederland, de Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie (VWBL)[2] in Vlaanderen en de International Association of Bryologists. Een aandachtspunt in Nederland is daarbij de Nederlandse Rode Lijst voor de mossen.

Van de mossen zijn vooral de veenmossen van grote betekenis geweest bij de vorming van het Europese landschap. Deze mossen hebben een groot vermogen tot het vasthouden van water, waardoor het tot ver boven het grondwaterniveau kon doorgroeien.

Naast de Musci (bladmossen of mossen s.s.) werden de Hepaticae (levermossen) en Anthocerotae (hauwmossen) traditioneel opgenomen in een veel wijder omgrensde stam Bryophyta, maar in de huidige opvattingen zijn de levermossen en hauwmossen afgesplitst als zelfstandige stammen: Marchantiophyta, respectievelijk Anthocerotophyta. Mossen (s.s.) zijn het meest verwant met hauwmossen en levermossen en naar de huidige inzichten ook met de vaatplanten. Mossen, maar ook levermossen en hauwmossen hebben geen echte wortels, noch echte bladeren. De generatiewisseling van deze groepen is sterk overeenkomstig, en onderscheidt zich van die van de varens en overige vaatplanten.

De weinig verwante korstmossen, die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met blauwwieren en soms met beide, worden beschouwd als behorende tot de schimmels, veelal tot de ascomyceten (zakjeszwammen).

Inhoud

Bouw en levenscyclus


Mossen hebben een afwisseling van twee generaties: een haploïde (n) gametofyt en een diploïde (2n) sporofyt. Het zijn eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt.

Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt[3]
  kernfase  
  diplofase
(2n)

haplofase
(1n)
 
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
 bevruch- 
 ting 
B! {
  ♂ gameten
♀ gameten  
 GAMETO- 
FYT
(meio-)
 sporo- 
fyt
R!  sporische
(intermediaire)
meiose
spore

De haploïde gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (met mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn gewoonlijk van gemiddeld gelijke afmetingen (isospoor), hoewel er ook enkele tweehuizige heterospore soorten zijn.

De diploïde sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt, maar vertoont bijzondere, karakteristieke kenmerken zoals een peristoom en huidmondjes. Er is altijd slechts één eindstandig sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij varens en varenachtigen. Op dit schema zijn er verschillende variaties mogelijk. In zeldzame gevallen leeft de groene sporofyt zelfstandig, terwijl de gametofyt reeds is afgestorven.

Gametofyt

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor, gametendrager, genoemd). Deze fase is de dominante fase.

Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn:

Vegetatieve vermeerdering

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering:

Geslachtelijke voortplanting

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren:

Sporofyt

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

  1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bij Sphagnum en bij Andreaea is de sporofyt ingeplant op een pseudopodium, een onbebladerd takje van de gametofyt.
  2. een kapselsteel, de seta,
  3. een sporogoon of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.

Schema morfologie en anatomie

Morfologie en anatomie van de Bryophyta[4][5]
Gametofyt Sporofyt
  • sporofyt
    • voet
    • seta, kapselsteel
    • sporangium, sporenkapsel
      • nek (collum)
      • apofyse
      • kropje (struma)
      • urn (theca)
        • amfithecium en exothecium
        • endothecium
        • spore
      • mond
      • operculum (deksel)
      • peristoom, mondbeslag
        • voorperistoom
        • exostoom
          • basale membraan
          • exostoomtanden
        • endostoom
          • grondvlies, basale membraan
          • segmenten (processus)
          • ciliën, wimpers (cilia)
          • aanhangsels (appendices)
      • zuiltje (columella)
      • huidmondjes (stomata)

Systematiek


Plaats van de mossen en verwanten

Een traditionele indeling van de mossen

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

  1. De dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diploïde fase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
  2. De mossen hebben geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels, dit in tegenstelling tot de vaatplanten.

Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de levermossen (oude naam: Hepaticae) en de hauwmossen (oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot een fylum, de Bryophyta in wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur.

Vergelijking van mossen, levermossen en hauwmossen

In oudere indelingen werden de mossen (bladmossen of Musci), de levermossen en de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als de Bryophyta in wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigen stam geplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn vaak afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande tabel. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum en Andreaea. Het meest kenmerkend zijn de Bryopsida, waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle alle mossen mee aan te duiden.

Verschillen tussen mossen, levermossen en hauwmossen.
Generatie Kenmerken Bryophyta
Mossen
Marchantiophyta
Levermossen
Anthocerotophyta
Hauwmossen
Gametofyt,
haploïde fase
protonema draadvormig thalleus bolvormig
mosknoppen op protonema veel mosknoppen slecht 1 mosknop slecht 1 mosknop
mosplant is
bebladerde spruit of thallus
bebladerde spruit,
zelden duidelijk dorsivetrale bouw,
(stengel en takken met blaadjes)
of bebladerde spruit meestal dorsivetraal,
of eenvoudig thallus,
of thallus met luchtkamers
eenvoudig thallus
blad rangschikking verspreid, spiralen 3 rijen of niet van toepassing (n.v.toep.)
bladvorm zelden gelobd 2- tot meerlobbig of n.v.toep. (n.v.toep.)
bladnerven 0, 1 of 2; meer cellen dik geen / n.v.toep. (n.v.toep.)
olielichaampjes geen aanwezig geen
chloroplasten per cel veel kleine chloroplasten veel kleine chloroplasten 1 enkele grote chloroplast met een pyrenoïde
watertransporterende
cellen
in stengel gametofyt (en in sporofyt) alleen bij enkele eenvoudige thalleuze vormen geen
rizoïden bruin, meercellig hyalien, eencellig hyalien, eencellig
gametangia plaatsing in clusters aan de top van bebladerde tak in clusters aan de top van bebladerde tak
of op oppervlak van thallus
verzonken in het thallus, verspreid
huidmondjes geen huidmondjes soms ademopeningen aanwezig
Sporofyt,
diploïde fase
kapselsteel (seta)
ontwikkeling
strekt zich al voor de sporenrijping,
soms een pseudopodium
strekt zich pas vlak voor het
loslaten van de rijpe sporen
afwezig
kapselsteel kleur fotosynthetisch en groen hyalien, niet fotosynthetisch (n.v.toep.)
kapsel bouw met peristoom, operculum, theca en nek ongedifferentieerd; bolvormig of verlengd ongedifferentieerd; langwerpig
kapsel groei beperkte groei, vaste grootte beperkte groei, vaste grootte continue groei door basaal meristeem
columella
in het kapsel
aanwezig geen aanwezig
steriele cellen
tussen de sporen
nooit eencellige elateren met spiraalverdikkingen meercellige pseudo-elateren, vertakt
kapsel rijping opent bij operculum en peristoom,
opent zelden met spleten
opent met tanden of 4 kleppen opent met 2 kleppen
huidmondjes op sporenkapsel geen aanwezig

Levermossen

Zie Levermossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:

Hauwmossen

Zie Hauwmossen voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:

Fylogenie en taxonomie

De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Stam Bryophyta zijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, hier getoond met een cladogram:

Fylogenetische stamboom Systematische indeling
  • Stam Bryophyta (Mossen)
    • Klasse Sphagnopsida met o.a. Sphagnum (Veenmos)
    • Klasse Takakiopsida met Takakia
    • Klasse Andreaeaobryopsida
    • Klasse Andreaeopsida met o.a. Andreaea (Hunebedmos)
    • Klasse Polytrichopsida met o.a. Dawsonia en Polytrichum (Haarmos)
    • Klasse Tetraphidopsida met o.a. Tetraphis (Viertandmos)
    • Klasse Buxbaumiopsida met Buxbaumia (Kaboutermos)
    • Klasse Bryopsida
      • Onderklasse Diphysciidae met o.a. Diphyscium
      • Onderklasse Funariidae met o.a. Funaria (Krulmos)
      • Onderklasse Dicraniidae met o.a. Dicranum (Gaffeltandmos)
      • Onderklasse Bryiidae met o.a. Bryum

Uitgewerkt tot op soortniveau wordt het overzicht als volgt:

Trivia


Niet tot de mossen behoren, ondanks de misleidende naam, onder andere:

Zie de categorie Bryophyta van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.









Categorieën: Mossen | Embryophyta




Staat van informatie: 27.09.2021 08:45:38 CEST

oorsprong: Wikipedia (Auteurs [Geschiedenis])    Licentie: CC-BY-SA-3.0

Veranderingen: Alle afbeeldingen en de meeste ontwerpelementen die daarmee verband houden, zijn verwijderd. Sommige pictogrammen werden vervangen door FontAwesome-Icons. Sommige sjablonen zijn verwijderd (zoals 'artikel heeft uitbreiding nodig') of toegewezen (zoals 'hatnotes'). CSS-klassen zijn verwijderd of geharmoniseerd.
Specifieke Wikipedia-links die niet naar een artikel of categorie leiden (zoals 'Redlinks', 'links naar de bewerkpagina', 'links naar portals') zijn verwijderd. Elke externe link heeft een extra FontAwesome-Icon. Naast enkele kleine wijzigingen in het ontwerp, werden mediacontainer, kaarten, navigatiedozen, gesproken versies en Geo-microformats verwijderd.

Belangrijke opmerking Omdat de gegeven inhoud op het gegeven moment automatisch van Wikipedia wordt gehaald, was en is een handmatige verificatie niet mogelijk. Daarom garandeert LinkFang.org niet de juistheid en actualiteit van de verkregen inhoud. Als er informatie is die momenteel verkeerd is of een onjuiste weergave heeft, aarzel dan niet om Neem contact op: E-mail.
Zie ook: Afdruk & Privacy policy.